Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Миелиновые нервные волокна диска зрительного нерва Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна
Это редко встречающаяся врожденная аномалия (1% в популяции), при которой от диска зрительного нерва в разные стороны, подобно лепесткам, расходятся белые пучки миелина. Миелиновые волокна в сочетании с миопией впервые описаны F. Berg (1914).
Миелинизация нервных волокон зрительного нерва начинается в области перекреста на 7-м месяце гестации, распространяется по направлению к глазу и завершается у lamina cribrosa в течение первого месяца после рождения. В норме миелинизированные нервные волокна зрительного нерва обычно не проходят дистальнее заднего края решётчатой пластинки. Миелиновые волокна встречаются, если миелинизация продолжается за пределы решетчатой пластинки. Наиболее правдоподобным объяснением этого факта является гетеротопия олигодендроцитов или глиальных клеток в слой нервных волокон сетчатки.
Существует другая гипотеза, согласно которой миелин распространяется в сетчатку через врожденный дефект в решетчатой пластинке. B.Straatsma и соавт. (1978) не обнаружили в ходе морфологических исследований дефекта решетчатой пластинки, поэтому вторая версия о патогенезе миелиновых волокон кажется менее вероятной.
G.S. Baarsma (1980) сообщил о развитии миелиновых волокон у 23-летнего мужчины. Глазное дно этого пациента было сфотографировано 7 годами ранее во время обследования у офтальмолога в связи с диабетом, но миелиновых волокон при первом исследовании не выявлено.
Известны наследуемые формы аномалии с аутосомно-рецессивным и аутосомно-доминантным типами наследования.
Клиника
Заболевание почти всегда одностороннее. В литературе имеются единичные описания двусторонних поражений.
Офтальмоскопически миелиновые волокна выглядят как белые блестящие и радиально расположенные полосы с перьевидными краями ("лисьи хвосты"), простирающиеся от ДЗН к периферии вдоль сосудистых аркад. Сосуды ДЗН могут прикрываться этими волокнами, становясь недоступными визуализации.
В 33% случаев эти волокна связаны с ДЗН. Их наличие обычно бессимптомно, но иногда возможны изменения полей зрения Относительные или абсолютные скотомы могут соответствовать участкам миелиновых волокон в полях зрения.
Диагностируют миелиновые волокна сразу после рождения или в раннем детском возрасте.
Острота зрения при этой аномалии составляет 0,01-1,0. Снижение остроты зрения обычно отмечают у пациентов с поражением, вовлекающим макулу. У 50 % пациентов с миелиновыми волокнами диска зрительного нерва выявляют осевую миопию, которая может достигать -20,0 дптр.
В развитии амблиопии при этом синдроме важную роль наряду с рефракционными факторами играет экранирующее действие миелина. Дефекты поля зрения варьируют от расширения слепого пятна до центроцекальных скотом, что зависит от площади миелиновых "хвостов".
Электрофизиологические исследования - Амплитудные параметры ЭРГ находятся в пределах нормы, хотя часто встречается асимметрия показателей (амплитуда ЭРГ пораженного глаза обычно ниже, чем здорового). При регистрации ЗВП на вспышку амплитудно-временные параметры компонента Р 100 , как правило, нормальные. Иногда отмечают снижение амплитуды компонента Р 100 . При регистрации ЗВП на реверсивные паттерны почти у всех больных выявляют снижение амплитуды и удлинение латентности компонента Р 100 , преимущественно при использовании стимулов высокой пространственной частоты.
При ФАГ гипофлюоресценция и обскурация части сосудов в области миелинизации волокон, вследствие частичного экранирования на протяжении всего исследования.
Диагноз подтверждают данными периметрии, ЗВП, ЭРГ, МРТ.
Дифференциальная диагностика:
- колобомой зрительного нерва и хориоидеи
- юкстапапиллярными хориоретинальными воспалительными очагами токсоплазменной и другой этиологии
- персистенцией мембраны Бергмейстера ДЗН
- краниальным дизостозом;
- конусовидным диском;
- колобомой макулярной области;
- миопическим конусом;
- остатками гиалоидной ткани,
- нейрофиброматозом
Лечение
Лечение пациентов с миелиновыми волокнами диска зрительного нерва и сетчатки включает оптическую коррекцию аметропии (очками или контактными линзами) и одновременную окклюзию здорового глаза.
Лечение детей с этой аномалией необходимо начинать как можно раньше: оптимальные результаты удается достичь при проведении терапии у детей в возрасте 6 мес-2 лет. Для контроля за эффективностью лечения и влиянием окклюзии на парный глаз у детей раннего возраста необходимо использовать регистрацию ЗВП. Ранняя оптическая коррекция и адекватная окклюзия парного глаза позволяют достичь высокой остроты даже у детей с миелиновыми волокнами, вовлекающими макулу.
Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из
нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки :
1) внутренний, более толстый, - миелиновый слой ,
2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы .
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана . Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - узловатые перехваты, или перехваты Ранвье , т.е. границы между соседними леммоцитами. Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом .
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита - мезаксон . Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой). Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой , обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
Регенерация.
Нейроциты являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и поэтому утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейроцитах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации" - т.е. клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры.
Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает разрастание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения (репаративная регенерация - восстановление после повреждений).
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизне-способными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста" - и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.
Для нормальной регенерации волокна необходимо:
1. Своевременная хирургическая обработка очага повреждения (иссечение нежизнеспособных тканей, кровяных сгустков).
2. Обеспечение контакта центрального и дистального фрагмента нервного волокна в зоне повреждения (наложение шва "конец в конец" на повреж-денном волокне).
3. Обеспечение нормального кровоснабжения поврежденного нервного во-локна по всей длине (сшивание поврежденных кровеносных сосудов, со-провождающих нерв).
4. Раннее назначение дозированной физической нагрузки и массажа повреж-денной конечности.
3. Матка, маточные трубы. Источники развития, строение, функции, гормональная регуляция.
Развитие . Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.
Строение . Стенка матки состоит из трех оболочек:
· слизистой оболочки - эндометрия;
· мышечной оболочки - миометрия;
· серозной оболочки - периметрия.
В эндометрии различают два слоя - базальный и функциональный . Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Как и в маточных трубах, здесь выделяют реснитчатые и железистые эпителиоциты. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные клетки крупного размера и
округлой формы. Децидуальные клетки содержат в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает при формировании плаценты в период беременности. В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым.
Вторая оболочка матки - миометрий - состоит из трех слоев гладких мышечных клеток -внутреннего подслизистого (stratumsubmucosum), среднего (stratumvasculosum), богатого сосудами, инаружного надсосудистого (stratumsupravasculosum). расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла. Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть. Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название пирометрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно
тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Шейка матки (cervixuteri) Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь . Однако наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки цервикального канала. Мышечная оболочка шейки матки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.
Влагалище (vagina) Стенка влагалища состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек . В составе слизистой оболочки имеется многослойный плоский неороговевающий эпителий, в котором различают три слоя: базальный, промежуточный и поверхностный, или функциональный. В клетках поверхностных слоев эпителия (в его функциональном слое) откладываются зерна кератогиалина, но полного ороговения клеток в норме не происходит. Клетки этого слоя эпителия богаты гликогеном. Распад гликогена под влиянием микробов, всегда обитающих во влагалище, приводит к образованию молочной кислоты, поэтому влагалищная слизь имеет слабокислую реакцию и обладает бактерицидными свойствами, что предохраняет влагалище от развития в нем патогенных микроорганизмов. Железы в стенке влагалища отсутствуют. Базальная граница эпителия неровная, так как собственная пластинка слизистой оболочки формирует сосочки неправильной формы, вдающиеся в эпителиальный пласт. Основу собственной пластинки слизистой оболочки составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с сетью эластических волокон. Собственная пластинка часто инфильтрируется лимфоцитами, иногда в ней встречаются единичные лимфатические узелки. Подслизистая основа во влагалище не выражена и собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в прослойки соединительной ткани в мышечной оболочке, которая в основном состоит из продольно идущих пучков гладких мышечных клеток, между пучками которых в средней части мышечной оболочки имеется небольшое количество циркулярно расположенных мышечных элементов. Адвентициальная оболочка влагалища состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, связывающей влагалище с соседними органами. В этой оболочке располагается венозное сплетение.
Гормональная регуляция деятельности женской половой системы Как упоминалось, фолликулы начинают расти еще в яичниках зародыша. Первичный рост фолликулов (т.н. «малый рост») в яичниках зародыша не зависит от гормонов гипофиза и приводит к возникновению фолликулов с небольшой полостью. Для дальнейшего роста (т.н. «большого роста») фолликулов необходимо стимулирующее влияние аденогипофизарного фоллитропина (ФСГ) на выработку клетками фолликулярного эпителия (zonagranulosa) эстрогенов и добавочное влияние небольших количеств лютропина (ЛГ), который активирует интерстициальные клетки (thecainterna). К окончанию роста фолликула возрастающее содержание лютропина в крови вызывает овуляции и образование желтого тела. Фаза же расцвета желтого тела, в течение которой оно продуцирует и секретирует прогестерон, усиливается и удлиняется благодаря точному влиянию аденогипофизарного пролактина. Местом приложения прогестерона является слизистая оболочка матки, которая под его влиянием подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцевой клетки (зиготы). В то же время прогестерон ингибирует рост новых фолликулов. Наряду с выработкой прогестерона в желтом теле сохраняется в слабой степени выработка эстрогенов. Поэтому в конце фазы расцвета желтого тела вновь отмечается поступление небольших количеств эстрогенов в циркуляцию. Наконец, в фолликулярной жидкости растущих фолликулов и зрелых (пузырчатых) фолликулов наряду с эстрогенами обнаруживается еще и белковый гормон гонадокринин (по-видимому, идентичный ингибину семенников), который угнетает рост овоцитов и их созревание. Гонадокринин, как и эстрогены,
вырабатывается клетками зернистого слоя. Предполагается, что гонадокринин, действуя непосредственно на другие фолликулы, вызывает в них гибель овоцита и дальнейшую атрезию этого фолликула. Атрезию следует рассматривать как предотвращение образования избыточного количества яйцеклеток (т.е. суперовуляции). Если же овуляция зрелого фолликула по каким-либо причинам не наступит, то выработанный в нем гонадокринин обеспечит его атрезию и ликвидацию.
Ультраструктура нейрона
1.Плазмолемма. 2.Ядро. 3.Гранулярная ЭПС. 4.Аппарат Гольджи. 5.Лизосомы. 6.Митохондрии. 7.Элементы цитоскелета. 8.Аксосоматический синапс. 9.Кровеносный капилляр. 10.Отростки нейронов.
Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, проведение нервного импульса и влияния на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны являются морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги. Нейроны отличаются большим разнообразием размеров. По количеству отростков различают: униполярные, имеющие только один аксон (у человека обычно не встречается); биполярные, имеющие один аксон и дентрит и мультиполярные имеют один аксон и много дендритов. Среди биполярных нейронов есть псевдоуниполярные, от тела которого отходит один общий вырост-отросток разделяющийся затем на дендрит и аксон. В зависимости от функции нейрона выделяют: рецепторные, ассоциативные и эффекторные. Большинство нейронов человека содержит одно округлое ядро. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев вегетативной нервной системы. Плазмолемма нейрона обладает способностью генерировать и проводить импульс. Её интегральными белками являются белки функционирующие как ионно-избирательные каналы и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляются в виде базофильных глыбок хроматофильная субстанция. Базофилия глыбок, объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом, которые синтезируют белки цитозоля и интегральные белки плазмолеммы. В нейронах хорошо развит аппарат Гольджи, расположенный вокруг ядра. Пузырьки аппарата Гольджи транспортируют белки, либо в плазмолемме, либо в терминали (нейронексусы) или в лизосомы(гидролазы). Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Нейрофиламенты и нейротубулы участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.
Что представлено на схеме? Назовите структуры, обозначенные цифрами.
Химический синапс.
1. Пресинаптическая часть
2. Постсинаптическая часть
3. Синаптические пузырьки
4. Митохондрии
5. Микротрубочки, микрофиламенты
6. Пресинаптическая мембрана
7. Постсинаптическая мембрана с постсинаптическим уплотнением
Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели. Пресинаптическая часть образуется аксоном по его ходу или представляет собой расширенную конечную часть аксона. В ней содержатся митохондрии, агранулярная ЭПС, микрофиламенты, микротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20-65 нм, в которых находится нейромедиатор. Форма и характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в них нейромедиаторов. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона. На внутренней стороне пресинаптической мембраны имеется пресинаптическое уплотнение, образованное белковой сетью. Синаптическая щель шириной 20-30 нм содержит элементы гликокаликса, которые обеспечивают адгезию и направленную диффузию медиатора. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей интегральные белки – рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена. В зависимости от того, является ли постсинаптической частью тело нейрона, дендрит или аксон, синапсы подразделяют на аксо-соматические, аксо-дендритические и аксо-аксональные, соответственно. Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе. Под действием нервного импульса происходит открытие кальциевых каналов пресинаптической мембраны, Са 2+ устремляется в аксон, мембраны синаптических пузырьков в присутствии Са 2+ сливаются с пресинаптической мембраной и содержащийся в них медиатор выделяется в синаптическую щель. Связываясь с рецепторами постсинаптической мембраны, медиатор вызывает ее деполяризацию и возникновение нервного импульса, или ее гиперполяризацию, обусловливая торможение. После экзоцитоза медиатора, большая часть его захватывается пресинаптической частью и используется повторно, поглощается окружающими глиальными клетками, некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) расщепляются ферментами. Химический синапс обеспечивает передачу нервного импульса в одном направлении.
Фрагмент какой ткани на фотограмме? Аргументируйте вывод. Назовите структуры, обозначенные цифрами?
Миелиновые и безмиелиновые волокна нервной ткани.
1.Миелиновое волокно 2.Осевой цилиндр 3.Слои миелина 4.Леммоцит 5.Митохондрии 6.Гранулярная ЭПС 7.Безмиелиновое волокно 8.Ядро леммоцита 9.Осевые цилиндры 10.Мезаксон 11.Фибробласты
Нервные волокна это отростки нервных клеток, покрытые клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). Отросток нервной клетки в составе волокна называют осевым цилиндром. Оболочки нервных волокон в различных отделах нервной системы отличаются, друг от друга по своему строению на основании этого волокна делятся на две группы: миелиновые и безмиелиновые. Безмиелиновые волокна находятся в основном в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек этих волокон располагаются плотно и образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В таких тяжах располагается не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При образовании безмиелиновых нервных волокон, осевые цилиндры погружаются в леммоцит, прогибая оболочку леммоцита, образуя складку-мезаксон. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому мезаксон, границы клеток под микроскопом не видны. Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они толще, чем безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из леммоцитов, но осевые цилиндры здесь толще, и оболочка построена сложнее. В миелиновом волокне различают два слоя оболочек: внутренний, более толстый – миелиновый слой и наружный тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов-нейролемму. По ходу волокон встречаются участки, где нет миелина-узловые перехваты, они соответствуют границам смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами называется межузловым сегментом. На определенном расстоянии по ходу волокна располагаются светлые линии-насечки миелина. При развитии миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку формируя мезаксон. При развитии мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную, слоистую зону - миелинолвый слой. Наружным слоем называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную цитоплазму нейролеммоцита и их ядра. Снаружи миелиновое волокно покрыто базальной мембраной. Осевой цилиндр ненрвных волокон состоит из нейроплазмы-цитоплазмы нервной клетки, содержащий продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра находятся митохондрии. С поверхности осевой цилиндр покрыт аксолеммой, обеспечивающий проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелинового волокна больше, чем безмиелинового. Тонкие волокна бедные миелином и безмиелиновые проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, а толстые миелиновые 5-120 м/с.. В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно проведение возбуждения прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше чем прохождение волны деполяризации.
Отростки нейронов почти всегда покрыты оболочкой (миелином). Исключение составляют свободные окончания некоторых отростков. Отросток вместе с оболочкой называется «нервное волокно».
Нервное волокно состоит из: Осевого цилиндра
– отросток нервной клетки: аксон или дендрит
Глиальной оболочки
, окружающей осевой цилиндр в виде муфты. В ЦНС она образована олигодендроглией, а в ПНС – шванновскими клетками (нейролеммоциты – разновидность олигодендрошлии).
Нервные волокна классифицируются на Безмиелиновые и Миелиновые (имеющие миелиновую оболочку).
Безмиелиновые нервные волокна являются частью вегетативной нервной системы и представлены аксонами эффекторных нейронов. Они есть и в ЦНС, но в меньшем количестве.
Строение: В центре находится ядро олигодендроцита (леммоцита), а по периферии в его цитоплазму проникают10-20 осевых цилиндров. Такие нервные волокна ещё называют «волокна кабельного типа». При погружении осевого цилиндра в цитоплазму олигодендроцита участки плазмолеммы последнего сближаются, и формируется брыжейка - «мезаксон» или сдвоенная мембрана. С поверхности нервное волокно покрыто базальной мембраной.
Миелиновые нервные волокна являются частью ЦНС, соматических отделов ПНС, а также преганглионарных отделов вегетативной нервной системы. Они могут содержать как аксоны, так и дендриты нейронов.
Строение: Осевой цилиндр всегда 1, расположен в центре. Оболочка имеет 2 слоя: внутренний (миелиноый) и наружный (нейролемма), представленный ядром и цитоплазмой шванновской клетки. Снаружи имеется базальная мембрана. Миелиновый слой представляет собой насколько слоёв мембраны олигодендроцита (леммоцита). Мембрана концентрически закручена вокруг осевого цилиндра. Фактически это очень удлинённый мезаксон. Мезаксоны образуют языковидные цитоплазматические отростки.
Процесс миелинизации – это образование миелиновой оболочки. Он происходит на поздних стадиях эмбриогенеза и в первые месяцы после рождения.
Стоит отметить, что в ЦНС есть особенности миелинизации: 1 олигодендроцит образует миелиновую оболочку вокруг нескольких осевых цилиндров (с помощью нескольких отростков, которые вращаются). Нет базальной мембраны.
Строение миелинового волокна.
Миелин регулярно прерывается в области узловых перехватов Ранвье. Расстояние между перехватами 0,3 – 1,5 нм. В области перехвата осуществляется трофика осевого цилиндра. Миелин имеет на своей поверхности насечки. Эти участки рассечения миелина увеличивают гибкость нервного волокна и являются «запасом» при растяжении. В ЦНС насечек нет.
Миелин окрашивается красителями на липиды: Судан, Осмиевая кислота.
Функции миелина:
Увеличение скорости проведения нервного импульса. У безмиелиновых волокон скорость 1-2 м/с, а у миелиновых – 5-120 м/с.
В области перехватов сосредоточены Na-каналы, где возникают биоэлектрические токи. Они перескакивают от 1 перехвата к другому. Это - сальтаторное проведение, то есть проведение импульса скачками.
Миелин – изолятор, который ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг.
Различие в строении миелинового и безмиелинового волокна.
Безмиелиновое волокно Миелиновое волокно
Несколько осевых цилиндров 1 осевой цилиндр
Осевые цилиндры - аксоны Осевыми цилиндрами могут быть те, и др. Осевые цилиндры толще, чем в безмиелиновых волокнах
Ядро олигодендроцита – в центре Ядро и цитоплазма олигодендроцита – на периферии волокна
Мезаксоны короткие Мезаксон многократно закручен вокруг осевого циландра, образуется миелиновая оболочка
Na- каналы по всей длине осевого цилиндра Na- каналы только в перехватах Ранвье
Строение периферического нерва.
Нерв состоит из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки. Он содержит и афферентные, и эфферентные волокна.
Механизмы проведения нервного импульса.
Синапсы - это специальные межклеточные соединения, используемые для перехода сигнала из одной клетки в другую.
Контактирующие участки нейронов очень тесно прилегают друг к другу. Но все же между ними зачастую остается разделяющая их синаптическая щель. Ширина синаптической щели составляет порядка нескольких десятков нанометров.
Чтобы нейтроны успешно функционировали, необходимо обеспечить их обособленность друг от друга, а взаимодействие между ними обеспечивают синапсы.
Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы - специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую.
В настоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов, состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели.
Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую (рис. 3). Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ:
ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты);глутамат (анион глутаминовой кислоты);ГАМК (гамма-аминомасляная кислота);серотонин (производное аминокислоты триптофана);аденозин и др.
Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).
Схема синапса
Вверху - участок нервного окончания, ограниченный пресинаптической мембраной, в которую встроены пресинаптические рецепторы; синаптические пузырьки внутри нервного окончания наполнены медиатором и находятся в разной степени готовности к его освобождению; мембраны пузырьков и пресинаптическая мембрана содержат пресинаптические белки. Внизу - участок управляемой клетки, в постсинаптическую мембрану которой встроены постсинаптические рецепторы
Синапсы - удобный объект регулирования потоков информации. Уровень усиления сигнала при его передаче через синапс можно легко увеличить или уменьшить, изменяя количество освобождаемого медиатора, вплоть до полного запрета на передачу информации. Теоретически это можно осуществить путем направленного воздействия на любой из этапов высвобождения медиатора.
Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.
Виды:
безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,
миелиновое (мякотное) нервное волокно.
Безмиелиновые нервные волокна
Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа . При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне
которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон , на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, «одевающий» осевые цилиндры. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/сек.
Миелиновые нервные волокна
Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки :
внутренний, более толстый, - миелиновый слой ,
наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы .
Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана . Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - узловатые перехваты, или перехваты Ранвье , т.е. границы между соседними леммоцитами.
Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом .
В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита - мезаксон . Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).
Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой , обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.
В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста ", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.
Нервные окончания
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. Различают 3 группы нервных окончаний:
эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа,
рецепторные (аффекторные, или чувствительные, сенсорные),
концевые аппараты , образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные нервные окончания бывают двух типов:
двигательные,
секреторные.
Двигательные нервные окончания
Это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями или моторные бляжки. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна – аксо-мышечного синуса.
Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану.
Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности, непосредственно контактирующей с мышечным волокном, превращаются в специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синоптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, богатым гликопротеидами.
Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.
Секреторные нервные окончания ( нейрожелезистые )
Они представляют собой концевые утолщения терминален или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические (содержат ацетилхолин).
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания
Эти нервные окончания - рецепторы, концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.
Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.
В зависимости от восприятия раздражения: механорецепторы, хеморецепторы, барорецепторы, терморецепторы.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на
свободные нервные окончания , т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра,
несвободные , содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.
Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными .
Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.
Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (тельца Фатера - Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbus interims), образованная видоизмененными леммоцитами (рис. 150). Миелинивое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из с/т пластинок, соединенных коллагеновыми волокнами. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.
К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца - тельца Мейснера. Эти структуры овоидной формы. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов (олигодендроцитов) - тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Тельце окружено тонкой капсулой. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.
К инкапсулированным окончаниям относятся генитальные тельца (в половых органах) и концевые колбы Краузе.
К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена. Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными.
Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают и нтрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой (центральной расширенной части они содержат много ядер) и волокна с ядерной цепочкой (ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области).
Межнейрональные синапсы
Синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку.
В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают:
аксодендритические синапсы (импульс переходит с аксона на дендрит),
аксосоматические синапсы (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки),
аксоаксональные синапсы (импульс переходит с аксона на аксон).
По конечному эффекту синапсы делятся:
Тормозные;
Возбуждающие.
Электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки.
Химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время.
Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть , а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть . В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки , многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Синаптические пузырьки содержат медиаторы: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат.
Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана - это мембрана клетки, передающей импульс (аксолемма). В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.
Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.
Постсинаптическая мембрана - это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы генерирующий импульс. Она снабжена рецептор- ными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.
