Мієлінові та безмієлінові нервові волокна. Мієлінові нервові волокна диска зорового нерва Мієлінові та безмієлінові нервові волокна

Це вроджена аномалія, що рідко зустрічається (1% в популяції), при якій від диска зорового нерва в різні сторони, подібно пелюсток, розходяться білі пучки мієліну. Мієлінові волокна разом із міопією вперше описані F. Berg (1914).

Мієлінізація нервових волокон зорового нерва починається в області перехреста на 7-му місяці гестації, поширюється у напрямку ока і завершується у lamina cribrosa протягом першого місяця після народження. У нормі мієлінізовані нервові волокна зорового нерва зазвичай не проходять дистальніше заднього краю гратчастої пластинки. Мієлінові волокна зустрічаються, якщо мієлінізація продовжується за межі гратчастої пластинки. Найбільш правдоподібним поясненням цього факту є гетеротопія олігодендроцитів чи гліальних клітин у шар нервових волокон сітківки.

Існує інша гіпотеза, згідно з якою мієлін поширюється в сітківку через вроджений дефект у сітчастій пластинці. B.Straatsma та співавт. (1978) не виявили в ході морфологічних досліджень дефекту гратчастої пластинки, тому друга версія про патогенез мієлінових волокон здається менш ймовірною.

G.S. Baarsma (1980) повідомив про розвиток мієлінових волокон у 23-річного чоловіка. Очне дно цього пацієнта було сфотографовано 7 років раніше під час обстеження у офтальмолога у зв'язку з діабетом, але мієлінових волокон при першому дослідженні не виявлено.

Відомі успадковані форми аномалії з аутосомно-рецесивним та аутосомно-домінантним типами успадкування.

Клініка

Захворювання майже завжди одностороннє. У літературі є поодинокі описи двосторонніх поразок.

Офтальмоскопічно мієлінові волокна виглядають як білі блискучі і радіально розташовані смуги з пір'яподібними краями ("лисині хвости"), що тягнуться від ДЗН до периферії вздовж судинних аркад. Судини ДЗН можуть прикриватися цими волокнами, стаючи недоступними для візуалізації.

У 33% випадків ці волокна пов'язані з ДЗН. Їх наявність зазвичай безсимптомна, але іноді можливі зміни полів зору. Відносні або абсолютні скотоми можуть відповідати ділянкам мієлінових волокон у полях зору.

Діагностують мієлінові волокна відразу після народження або ранньому дитячому віці.

Гострота зорупри цій аномалії становить 0,01-1,0. Зниження гостроти зору зазвичай відзначають у пацієнтів з ураженням, що залучає макулу. У 50% пацієнтів з мієліновими волокнами диска зорового нерва виявляють осьову міопію, яка може досягати -20,0 дптр.

У розвитку амбліопії при цьому синдромі важливу роль поряд з рефракційними факторами грає дію мієліну, що екранує. Дефекти поля зору варіюють від розширення сліпої плями до центроцекальної худоби, що залежить від площі мієлінових "хвостів".

Електрофізіологічні дослідження - Амплітудні параметри ЕРГ перебувають у межах норми, хоча найчастіше зустрічається асиметрія показників (амплітуда ЕРГ ураженого ока зазвичай нижче, ніж здорового). При реєстрації ЗВП на спалах амплітудно-часові параметри компонента Р 100 зазвичай нормальні. Іноді відзначають зниження амплітуди компонента Р100. При реєстрації ЗВП на реверсивні патерни майже у всіх хворих виявляють зниження амплітуди та подовження латентності компонента Р 100 переважно при використанні стимулів високої просторової частоти.

При ФАГ гіпофлюоресценція та обскурація частини судин у галузі мієлінізації волокон, внаслідок часткового екранування протягом усього дослідження.

Діагноз підтверджують даними периметрії, ЗВП, ЕРГ, МРТ.

Диференційна діагностика:

  • колобомою зорового нерва та хоріоїдеї
  • юкстапапілярними хоріоретинальними запальними осередками токсоплазмової та іншої етіології
  • персистенцією мембрани Бергмейстера ДЗН
  • краніальним дизостозом;
  • конусоподібним диском;
  • колобомою макулярної області;
  • міопічним конусом;
  • залишками гіалоїдної тканини,
  • нейрофіброматозом

Лікування

Лікування пацієнтів з мієліновими волокнами диска зорового нерва та сітківки включає оптичну корекцію аметропії (окулярами або контактними лінзами) та одночасну оклюзію здорового ока.

Лікування дітей з цією аномалією необхідно починати якомога раніше: оптимальні результати вдається досягти при проведенні терапії у дітей віком 6 міс-2 років. Для контролю за ефективністю лікування та впливом оклюзії на парне око у дітей раннього віку необхідно використовувати реєстрацію ЗВП. Рання оптична корекція та адекватна оклюзія парного ока дозволяють досягти високої гостроти навіть у дітей з мієліновими волокнами, що залучають макулу.

Трапляються як у центральній, так і в периферичній нервовій системі. Вони значно товщі безмієлінових нервових волокон. Вони також складаються з осьового циліндра, «одягненого» оболонкою з


нейролеммоцитів (шванівських клітин), але діаметр осьових циліндрів цього типу волокон значно товстіший, а оболонка складніша. У сформованому мієліновому волокні прийнято розрізняти два шари оболонки:

1) внутрішній, товстіший, - мієліновий шар,

2) зовнішній, тонкий, що складається з цитоплазми, ядер нейролеммоцитів та нейролеми.

Мієліновий шармістить значну кількість ліпідів, тому при обробці осмієвою кислотою він забарвлюється темно-коричневий колір. У мієліновому шарі періодично зустрічаються вузькі світлі лінії. насічки мієліну, або насічки Шмідта - Лантермана. Через певні інтервали видно ділянки волокна, позбавлені мієлінового шару, - вузлуваті перехоплення, або перехоплення Ранв'є, тобто. межі між сусідніми лемоцитами Відрізок волокна між суміжними перехопленнями називається міжвузловим сегментом.

У процесі розвитку аксон поринає у жолобок на поверхні нейролеммоцита. Краї жолобка стуляються. При цьому утворюється подвійна складка плазмолеми нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон подовжується, концентрично нашаровується на осьовий циліндр і утворює навколо нього щільну шарувату зону - мієліновий шар. Цитоплазма з ядрами відсувається на периферію – утворюється зовнішня оболонка або світла шваннівська оболонка (при фарбуванні осмієвою кислотою). Осьовий циліндр складається з нейроплазми, поздовжніх паралельних нейрофіламентів, мітохондрій. З поверхні покритий мембраною – аксолемою, Що забезпечує проведення нервового імпульсу Швидкість передачі імпульсу мієліновими волокнами більша, ніж безмієліновими. Нервовий імпульс у мієліновому нервовому волокні проводиться як хвиля деполяризації цитолеми осьового циліндра, "стрибає" (сальтируюча) від перехоплення до наступного перехоплення зі швидкістю до 120 м/сек.

Регенерація.



Нейроцити є високоспеціалізованими клітинами організму і тому втратили здатність до мітозу. Фізіологічна регенерація (поповнення природного зносу) у нейроцитах хороша і протікає на кшталт "внутрішньоклітинної регенерації" - тобто. Клітина не ділиться, але інтенсивно оновлює зношені органоїди та інші внутрішньоклітинні структури.

Відсутність клітинної форми регенерації нейроцитів зумовлює розростання нейроглії та сполучної тканини на місці ушкодження (репаративна регенерація – відновлення після ушкоджень).

У разі пошкодження тільки відростка нейроцита регенерація можлива та протікає успішно за наявності певних умов. При цьому дистальніше місця пошкодження осьовий циліндр нервового волокна піддається деструкції і розсмоктується, але лемоцити при цьому залишаються життєздатними. Вільний кінець осьового циліндра вище місця пошкодження потовщується - утворюється "колба зростання" - і починає зростати зі швидкістю 1 мм/день вздовж живих леммоцитів пошкодженого нервового волокна, тобто. ці лемоцити грають роль "провідника" для зростаючого осьового циліндра. За сприятливих умов зростаючий осьовий циліндр досягає колишнього рецепторного або ефекторного кінцевого апарату та формує новий кінцевий апарат.

Для нормальної регенерації волокна необхідно:

1. Своєчасна хірургічна обробка вогнища ушкодження (висічення нежиттєздатних тканин, кров'яних згустків).

2. Забезпечення контакту центрального та дистального фрагмента нервового волокна в зоні пошкодження (накладення шва "кінець у кінець" на ушкодженому волокні).

3. Забезпечення нормального кровопостачання пошкодженого нервового волокна по всій довжині (зшивання пошкоджених кровоносних судин, що супроводжують нерв).

4. Раннє призначення дозованого фізичного навантаження і масажу пошкодженої кінцівки.

3. Матка, маточні труби. Джерела розвитку, будова, функції, гормональне регулювання.

Розвиток. Матка та піхва розвиваються у зародка з дистального відділу лівого та правого парамезонефральних проток у місці їх злиття. У зв'язку з цим спочатку тіло матки характеризується деякою дворогістю, але до 4-го місяця внутрішньоутробного розвитку злиття закінчується і матка набуває грушоподібної форми.

Будова. Стінка матки складається з трьох оболонок:

· Слизової оболонки – ендометрія;

· М'язової оболонки – міометрія;

· Серозної оболонки – периметрія.

В ендометрії розрізняють два шари - базальний та функціональний . Будова функціонального (поверхневого) шару залежить від оваріальних гормонів і зазнає глибокої перебудови протягом менструального циклу. Слизова оболонка матки вистелена одношаровим призматичним епітелієм.Як і в маткових трубах, тут виділяють війчасті та залізисті епітеліоцити. Військові клітини розташовуються переважно навколо усть маткових залоз. Власна платівка слизової оболонки матки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Деякі клітини сполучної тканини розвиваються у спеціальні децидуальні клітини великого розміру та


округлої форми. Децидуальні клітини містять у своїй цитоплазмі глибки глікогену та ліпопротеїнові включення. Кількість децидуальних клітин зростає при формуванні плаценти під час вагітності. У слизовій оболонці знаходяться численні маткові залози, що простягаються через всю товщу ендометрію і навіть проникають у поверхневі шари міометрію. За формою маткові залози відносяться до простих трубчастих.

Друга оболонка матки – міометрій- складається з трьох шарів гладких м'язових клітин - внутрішнього підслизового (stratumsubmucosum), середнього (stratumvasculosum), багатого судинами, зовнішнього надсудинного (stratumsupravasculosum).розташування м'язових пучків має певне значення у регуляції інтенсивності циркуляції крові протягом менструального циклу. Між пучками м'язових клітин є прошарки сполучної тканини, що рясніє еластичними волокнами. Гладкі м'язові клітини міометрія завдовжки близько 50 мкм під час вагітності сильно гіпертрофуються, досягаючи іноді завдовжки 500 мкм. Вони злегка розгалужуються і з'єднуються відростками в мережу. Периметрійпокриває більшу частину поверхні матки. Не покриті очеревиною лише передня та бічні поверхні надпіхвової частини шийки матки. У формуванні периметрія беруть участь мезотелій, що лежить на поверхні органу, і пухка волокниста сполучна тканина, що становлять прошарок, що примикає до м'язової оболонки матки. Однак не у всіх місцях цей прошарок однаковий. Навколо шийки матки, особливо з боків та спереду, знаходиться велике скупчення жирової тканини, яке отримало назву пірометрія. В інших ділянках матки ця частина периметрія утворена відносно

тонким шаром пухкої волокнистої сполучної тканини.

Шийка матки (cervixuteri)Слизова оболонка шийки матки покрита, як і піхву, багатошаровим плоским епітелієм. Канал шийки вистелений призматичним епітелієм, який секретує слиз. Однак найбільша кількість секрету виробляється численними порівняно великими розгалуженими залозами, що знаходяться в стромі складок слизової оболонки цервікального каналу. М'язова оболонкашийки матки представлена ​​потужним циркулярним шаром гладких м'язових клітин, що становить так званий сфінктер матки, при скороченні якого вичавлюється слиз із шийкових залоз. При розслабленні цього кільця м'язів виникає лише свого роду аспірація (всмоктування), що сприяє втягуванню в матку сперми, що потрапила в піхву.

Піхва(vagina) Стінка піхви складається зі слизової, м'язової та адвентиційної оболонок. У складі слизової оболонки є багатошаровий плоский неороговуючий епітелій, в якому розрізняють три шари: базальний, проміжний і поверхневий, або функціональний.У клітинах поверхневих шарів епітелію (у його функціональному шарі) відкладаються зерна кератогіаліну, але повного зроговіння клітин у нормі не відбувається. Клітини цього шару епітелію багаті на глікоген. Розпад глікогену під впливом мікробів, що завжди мешкають у піхві, призводить до утворення молочної кислоти, тому піхвовий слиз має слабокислу реакцію і має бактерицидні властивості, що оберігає піхву від розвитку в ньому патогенних мікроорганізмів. Заліза в стінці піхви відсутні. Базальна межа епітелію нерівна, тому що власна платівка слизової оболонки формує сосочки неправильної форми, що вдаються в епітеліальний пласт. Основу власної платівки слизової оболонки становить пухка волокниста сполучна тканина з мережею еластичних волокон. Власна платівка часто інфільтрується лімфоцитами, іноді у ній зустрічаються поодинокі лімфатичні вузлики. Підслизова основа у піхві не виражена і власна платівка слизової оболонки безпосередньо переходить у прошарки сполучної тканини в м'язовій оболонці, яка в основному складається з поздовжньо йдуть пучків гладких м'язових клітин, між пучками яких в середній частині м'язової оболонки є невелика кількість циркулярно розташованих миші. Адвентиційна оболонка піхви складається з пухкої волокнистої неоформленої сполучної тканини, що зв'язує піхву із сусідніми органами. У цій оболонці розташовується венозне сплетення.

Гормональне регулювання діяльності жіночої статевої системиЯк згадувалося, фолікули починають рости ще в яєчниках зародка. Первинний ріст фолікулів (т.зв. «малий ріст») у яєчниках зародка залежить від гормонів гіпофіза і призводить до виникнення фолікулів з невеликою порожниною. Для подальшого зростання (т.зв. «великого зростання») фолікулів необхідний стимулюючий вплив аденогіпофізарного фолітропіну (ФСГ) на вироблення клітинами фолікулярного епітелію (zonagranulosa) естрогенів та додатковий вплив невеликих кількостей лютропіну (ЛГ), який активує інтерстиціальні клітини. До закінчення зростання фолікула зростаючий вміст лютропіну в крові викликає овуляції та утворення жовтого тіла. Фаза розквіту жовтого тіла, протягом якої воно продукує і секретує прогестерон, посилюється і подовжується завдяки точному впливу аденогіпофізарного пролактину. Місцем застосування прогестерону є слизова оболонка матки, яка під його впливом готується до сприйняття заплідненої яєчної клітини (зиготи). У той же час, прогестерон інгібує зростання нових фолікулів.Поряд з виробленням прогестерону в жовтому тілі зберігається слабкою мірою вироблення естрогенів. Тому наприкінці фази розквіту жовтого тіла знову відзначається надходження невеликих кількостей естрогенів у циркуляцію. Нарешті, у фолікулярній рідині фолікулів, що ростуть, і зрілих (пухирчастих) фолікулів поряд з естрогенами виявляється ще й білковий гормон гонадокринін (мабуть, ідентичний інгібіну сім'яників), який пригнічує зростання овоцитів та їх дозрівання.Гонадокринін, як і естрогени,


виробляється клітинами зернистого шару. Передбачається, що гонадокринін, діючи безпосередньо інші фолікули, викликає в них загибель овоцита і подальшу атрезію цього фолікула. Атрезію слід розглядати як запобігання утворенню надмірної кількості яйцеклітин (тобто суперовуляції). Якщо ж овуляція зрілого фолікула з якихось причин не настане, то вироблений у ньому гонадокринін забезпечить його атрезію та ліквідацію.

Ультраструктура нейрона

1.Плазмолемма. 2.Ядро. 3. Гранулярна ЕПС. 4. Апарат Гольджі. 5.Лізосоми. 6.Мітохондрії. 7. Елементи цитоскелета. 8. Аксосоматичний синапс. 9.Кровоносний капіляр. 10.Отростки нейронів.

Спеціалізовані клітини нервової системи, відповідальні за рецепцію, проведення нервового імпульсу та впливу на інші нейрони, м'язові або секреторні клітини. Нейрони є морфологічно та функціонально самостійною одиницею, але з допомогою своїх відростків здійснює синаптичний контакти з іншими нейронами, утворюючи рефлекторні дуги. Нейрони відрізняються великою різноманітністю розмірів. За кількістю відростків розрізняють: уніполярні, що мають лише один аксон (у людини зазвичай не зустрічається); біполярні, що мають один аксон і дентрит і мультиполярні, мають один аксон і багато дендритів. Серед біполярних нейронів є псевдоуніполярні, від тіла якого відходить один загальний виріст-відросток, що розділяється потім на дендрит і аксон. Залежно від функції нейрона виділяють: рецепторні, асоціативні та ефекторні. Більшість нейронів людини містить одне округле ядро. Виняток становлять нейрони деяких гангліїв вегетативної нервової системи. Плазмолемма нейрона має здатність генерувати та проводити імпульс. Її інтегральними білками є білки, що функціонують як іонно-виборчі канали і рецепторні білки, що викликають реакції нейронів на специфічні стимули. При фарбуванні нервової тканини аніліновими барвниками у цитоплазмі нейронів виявляються у вигляді базофільних глибок хроматофільна субстанція. Базофілія глибокий, пояснюється високим вмістом рибонуклеопротеїдів. Кожна глибка складається з цистерн гранулярної ендоплазматичної мережі, вільних рибосом та полісом, які синтезують білки цитозолю та інтегральні білки плазмолеми. У нейронах добре розвинений апарат Гольджі, розташований довкола ядра. Бульбашки апарату Гольджі транспортують білки, або в плазмолемі, або в терміналі (нейронексуси) або лізосоми (гідролази). З елементів цитоскелета в цитоплазмі нейронів присутні нейрофіламенти та нейротубули. Нейрофіламенти та нейротубули беруть участь у підтримці форми клітин, зростанні відростків та аксональному транспорті.

Що подано на схемі? Назвіть структури, позначені цифрами.

Хімічний синапс.

1. Пресинаптична частина

2. Постсинаптична частина

3. Синаптичні бульбашки

4. Мітохондрії

5. Мікротрубочки, мікрофіламенти

6. Пресинаптична мембрана

7. Постсинаптична мембрана з постсинаптичним ущільненням

Хімічний синапс складається з трьох компонентів: пресинаптичної частини, постсинаптичної частини та синаптичної щілини. Пресинаптична частина утворюється аксоном по його ходу або є розширеною кінцевою частиною аксона. У ній містяться мітохондрії, агранулярна ЕПС, мікрофіламенти, мікротрубочки та синаптичні бульбашки діаметром 20-65 нм, у яких знаходиться нейромедіатор. Форма і характер вмісту бульбашок залежать від нейромедіаторів, що знаходяться в них. Нейромедіатори виробляються в тілі нейрона і механізмом швидкого транспорту переносяться після закінчення аксона. На внутрішній стороні пресинаптичної мембрани є пресинаптичне ущільнення, утворене білковою мережею. Синаптична щілина шириною 20-30 нм містить елементи глікоколіксу, які забезпечують адгезію та спрямовану дифузію медіатора. Постсинаптична частина представлена ​​постсинаптичною мембраною, що містить інтегральні білки – рецептори, що зв'язуються із нейромедіатором. Мембрана потовщена. Залежно від того, чи постсинаптичною частиною є тіло нейрона, дендрит або аксон, синапси поділяють на аксо-соматичні, аксо-дендритичні та аксо-аксональні, відповідно. Механізм передачі нервового імпульсу у хімічному синапсі. Під дією нервового імпульсу відбувається відкриття кальцієвих каналів пресинаптичної мембрани, Са 2+ спрямовується в аксон, мембрани синаптичних бульбашок у присутності Са 2+ зливаються з пресинаптичною мембраною і медіатор, що міститься в них, виділяється в синаптичну щілину. Зв'язуючись із рецепторами постсинаптичної мембрани, медіатор викликає її деполяризацію та виникнення нервового імпульсу, або її гіперполяризацію, зумовлюючи гальмування. Після екзоцитозу медіатора, більша частина його захоплюється пресинаптичною частиною і використовується повторно, поглинається оточуючими гліальними клітинами, деякі медіатори (наприклад, ацетилхолін) розщеплюються ферментами. Хімічний синапс забезпечує передачу нервового імпульсу одному напрямку.


Фрагмент якої тканини на фотограмі? Аргументуйте висновок. Назвіть структури, позначені цифрами?

Мієлінові та безмієлінові волокна нервової тканини.

1.Мієлінове волокно 2.Осьовий циліндр 3.Шари мієліну 4.Леммоцит 5.Мітохондрії 6.Гранулярна ЕПС 7.Безмієлінове волокно 8.Ядро леммоцита 9.Осьові циліндри 10.Мезаксони 11.

Нервові волокна – це відростки нервових клітин, вкриті клітинами олігодендроглії, які тут називаються нейролеммоцитами (шванівські клітини). Відросток нервової клітини у складі волокна називають осьовим циліндром. Оболонки нервових волокон у різних відділах нервової системи відрізняються, один від одного за своєю будовою на підставі цього волокна поділяються на дві групи: мієлінові та безмієлінові. Безмієлінові волокна знаходяться в основному у складі вегетативної нервової системи. Клітини олігодендроглії оболонок цих волокон розташовуються щільно і утворюють тяжи, в яких на певній відстані один від одного видно овальні ядра. У таких тяжах розташовується не один, а кілька осьових циліндрів, що належать різним нейронам. Такі волокна, що містять кілька осьових циліндрів, називають волокнами кабельного типу. При утворенні безмієлінових нервових волокон осьові циліндри занурюються в леммоцит, прогинаючи оболонку леммоцита, утворюючи складку-мезаксон. Оболонки нейролеммоцитів дуже тонкі, тому мезаксон, межі клітин під мікроскопом не видно. Мієлінові нервові волокна зустрічаються як у центральній, так і в периферичній нервовій системі. Вони товщі, ніж безмієлінові. Мієлінові нервові волокна також складаються з осьового циліндра, покритого оболонкою з леммоцитів, але осьові циліндри тут товщі, і оболонка побудована складніше. У мієліновому волокні розрізняють два шари оболонок: внутрішній, товстіший - мієліновий шар і зовнішній тонкий, що складається з цитоплазми та ядер нейролеммоцитів-нейролему. По ходу волокон зустрічаються ділянки, де немає мієліну-вузлових перехоплень, вони відповідають межам суміжних леммоцитів. Відрізок волокна, укладений між суміжними перехопленнями, називається міжвузловим сегментом. На певній відстані по ходу волокна розташовуються світлі лінії-насічки мієліну. При розвитку мієлінового волокна осьовий циліндр, поринаючи в нейролеммоцит, прогинає його оболонку, утворюючи глибоку складку, формуючи мезаксон. При розвитку мезаксон подовжується і концентрично нашаровується на осьовий циліндр, утворюючи навколо нього щільну, шарувату зону - мієлінолвий шар. Зовнішнім шаром називається периферична зона нервового волокна, що містить відтиснену цитоплазму нейролеммоцита та їх ядра. Зовні мієлінове волокно вкрите базальною мембраною. Осьовий циліндр нервових волокон складається з нейроплазми-цитоплазми нервової клітини, що містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти та нейротубули. У нейроплазмі осьового циліндра знаходяться мітохондрії. З поверхні осьовий циліндр покритий аксолеммою, що забезпечує проведення нервового імпульсу. Швидкість передачі імпульсу мієлінового волокна більша, ніж безмієлінового. Тонкі волокна бідні мієліном і безмієлінові проводять нервовий імпульс зі швидкістю 1-2 м/с, а товсті мієлінові 5-120 м/с. області перехоплення. Таким чином, для мієлінових волокон характерне проведення збудження стрибками. Між перехопленнями по аксолемме йде електричний струм, швидкість якого вище проходження хвилі деполяризації.

Відростки нейронів майже завжди вкриті оболонкою (мієліном). Виняток становлять вільні закінчення деяких відростків. Відросток разом із оболонкою називається «нервове волокно».
Нервове волокно складається з: Осьового циліндра- Відросток нервової клітини: аксон або дендрит
Гліальної оболонки, що оточує осьовий циліндр у вигляді муфти. У ЦНС вона утворена олигодендроглией, а ПНС – шванновскими клітинами (нейролеммоцити – різновид олигодендрошлии).
Нервові волокна класифікуються на Безмієлінові та Мієлінові (мають мієлінову оболонку).
Безмієлінові нервові волокна є частиною вегетативної нервової системи та представлені аксонами ефекторних нейронів. Вони є й у ЦНС, але у меншій кількості.
Будова: У центрі знаходиться ядро ​​олігодендроциту (леммоцита), а по периферії в його цитоплазму проникають 10-20 осьових циліндрів. Такі нервові волокна називають «волокна кабельного типу». При зануренні осьового циліндра в цитоплазму олігодендроциту ділянки плазмолеми останнього зближуються, і формується брижа - «мезаксон» або здвоєна мембрана. З поверхні нервове волокно вкрите базальною мембраною.
Мієлінові нервові волокна є частиною ЦНС, соматичних відділів ПНР, а також прегангліонарних відділів вегетативної нервової системи. Вони можуть містити як аксони, так і дендрити нейронів.
Будова: Осьовий циліндр завжди 1, розташований у центрі. Оболонка має 2 шари: внутрішній (мієліновий) та зовнішній (нейролема), представлений ядром і цитоплазмою шваннівської клітини. Зовні є базальна мембрана. Мієліновий шар є наскільки шарів мембрани олігодендроциту (леммоцита). Мембрана концентрично закручена навколо осьового циліндра. Фактично це дуже подовжений мезаксон. Мезаксони утворюють мовоподібні цитоплазматичні відростки.
Процес мієлінізації – це утворення мієлінової оболонки. Він відбувається на пізніх стадіях ембріогенезу та у перші місяці після народження.
Варто зазначити, що в ЦНС є особливості мієлінізації: 1 олігодендроцит утворює мієлінову оболонку навколо кількох осьових циліндрів (за допомогою кількох відростків, що обертаються). Нема базальної мембрани.
Будова мієлінового волокна.
Мієлін регулярно переривається в області вузлових перехоплень Ранв'є. Відстань між перехопленнями 0,3-1,5 нм. У сфері перехоплення здійснюється трофіка осьового циліндра. Мієлін має на своїй поверхні насічки. Ці ділянки розсічення мієліну збільшують гнучкість нервового волокна і є запасом при розтягуванні. У ЦНС насічок немає.
Мієлін забарвлюється барвниками на ліпіди: Судан, Осмієва кислота.
Функції мієліну:
Збільшення швидкості проведення нервового імпульсу. У безмієлінових волокон швидкість 1-2 м/с, а у мієлінових – 5-120 м/с.
В області перехоплень зосереджено Na-канали, де виникають біоелектричні струми. Вони перескакують від одного перехоплення до іншого. Це сальтаторне проведення, тобто проведення імпульсу стрибками.
Мієлін – ізолятор, який обмежує входження струмів, що поширюються довкола.
Відмінність у будові мієлінового та безмієлінового волокна.

Безмієлінове волокно Мієлінове волокно
Кілька осьових циліндрів 1 осьовий циліндр
Осьові циліндри можуть бути ті, та ін. Осьові циліндри товщі, ніж у безмієлінових волокнах
Ядро олігодендроциту – у центрі Ядро та цитоплазма олігодендроциту – на периферії волокна
Мезаксони короткі Мезаксон багаторазово закручений навколо осьового циландру, утворюється мієлінова оболонка
Na-канали по всій довжині осьового циліндра Na-канали тільки в перехопленнях Ранвье
Будова периферичного нерва.
Нерв складається з мієлінових та безмієлінових волокон, згрупованих у пучки. Він містить і аферентні, і еферентні волокна.



Механізми проведення нервового імпульсу.
Синапси - це спеціальні міжклітинні сполуки, які використовуються переходу сигналу з однієї клітини до іншої.
Контакти ділянок нейронів дуже тісно прилягають один до одного. Але все ж між ними часто залишається синаптична щілина, що розділяє їх. Ширина синаптичної щілини складає близько кількох десятків нанометрів.
Щоб нейтрони успішно функціонували, необхідно забезпечити їхню відособленість один від одного, а взаємодію між ними забезпечують синапси.
Синапси виконують функцію підсилювачів нервових сигналів на шляху їхнього прямування. Ефект досягається тим, що відносно малопотужний електричний імпульс звільняє сотні тисяч молекул медіатора, укладених до того в багатьох синаптичних бульбашках. Залп молекул медіатора синхронно діє невелику ділянку керованого нейрона, де зосереджені постсинаптичні рецептори - спеціалізовані білки, які перетворять сигнал тепер із хімічної форми на електричну.
Нині добре відомі основні етапи процесу звільнення медіатора. Нервовий імпульс, т. е. електричний сигнал, виникає у нейроні, поширюється з його відросткам і сягає нервових закінчень. Його перетворення на хімічну форму починається з відкривання в пресинаптичній мембрані кальцієвих іонних каналів, стан яких управляється електричним полем мембрани. Тепер роль носіїв сигналу беруть він іони кальцію. Вони входять через канали, що відкрилися, всередину нервового закінчення. Примембранна концентрація іонів кальцію, що різко зросла на короткий час, активізує молекулярну машину звільнення медіатора: синаптичні бульбашки прямують до місць їх подальшого злиття із зовнішньою мембраною і, нарешті, викидають свій вміст у простір синаптичної щілини.
Синаптична передача здійснюється послідовністю двох просторово роз'єднаних процесів: пресинаптичного з одного боку синаптичної щілини і постсинаптичного з іншого (рис. 3). Закінчення відростків управляючого нейрона, підкоряючись електричним сигналам, що прийшли в них, вивільняють у простір синаптичної щілини спеціальна речовина-посередник (медіатор). Молекули медіатора досить швидко дифундують через синаптичну щілину і збуджують в керованій клітині (іншому нейроні, м'язовому волокні, деяких клітинах внутрішніх органів) електричний сигнал у відповідь. У ролі медіатора виступає близько десятка різних низькомолекулярних речовин:
ацетилхолін (ефір аміноспирту холіну та оцтової кислоти); глутамат (аніон глутамінової кислоти); ГАМК (гама-аміномасляна кислота); серотонін (похідне амінокислоти триптофану); аденозин та ін.
Вони попередньо синтезуються пресинаптичним нейроном з доступної та відносно дешевої сировини і зберігаються аж до використання в синаптичних бульбашках, де, немов у контейнерах, укладені однакові порції медіатора (по кілька тисяч молекул в одній бульбашці).
Схема синапсу
Вгорі - ділянка нервового закінчення, обмежена пресинаптичною мембраною, в яку вбудовані пресинаптичні рецептори; синаптичні бульбашки всередині нервового закінчення наповнені медіатором і знаходяться різною мірою готовності до його звільнення; мембрани бульбашок та пресинаптична мембрана містять пресинаптичні білки. Внизу - ділянка керованої клітини, постсинаптичну мембрану якої вбудовані постсинаптичні рецептори
Синапси – зручний об'єкт регулювання потоків інформації. Рівень посилення сигналу при його передачі через синапс можна легко збільшити або зменшити, змінюючи кількість медіатора, що звільняється, аж до повної заборони на передачу інформації. Теоретично це можна здійснити шляхом спрямованого на будь-який з етапів вивільнення медіатора.

Складаються з відростка нервової клітини, вкритої оболонкою, що формується олігодендроцитами. Відросток нервової клітини (аксон або дендрит) у складі нервового волокна називається осьовим циліндром.

Види:

    безмієлінове (безм'якотне) нервове волокно,

    мієлінове (м'якотне) нервове волокно.

Безмієлінові нервові волокна

Знаходяться переважно у складі вегетативної нервової системи. Нейролеммоцити оболонок безмієлінових нервових волокон, розташовуючись щільно, утворюють тяжі, у яких певному відстані один від одного видно овальні ядра. У нервових волокнах внутрішніх органів, як правило, у такому тяжі є не один, а кілька (10-20) осьових циліндрів, що належать різним нейронам. Вони можуть, залишаючи одне волокно, переходити до суміжного. Такі волокна, що містять кілька осьових циліндрів, називаються волокнами кабельного типу. При електронній мікроскопії безмієлінових нервових волокон видно, що в міру занурення осьових циліндрів у тяж неіролеммоцитів оболонки останніх прогинаються, щільно охоплюють осьові циліндри і, стуляючись над ними, утворюють глибокі складки, на дні

яких і розташовуються окремі осьові циліндри. Зближені в області складки ділянки оболонки нейролеммоцита утворюють здвоєну мембрану. мезаксон, на якій ніби підвішений осьовий циліндр. Оболонки нейролеммоцитів дуже тонкі, тому ні мезаксону, ні меж цих клітин під світловим мікроскопом не можна розглянути, і оболонка безмієлінових волокон у цих умовах виявляється як однорідний тяж цитоплазми, що «одягає» осьові циліндри. Нервовий імпульс по безмієліновому нервовому волокну проводиться як хвиля деполяризації цитолеми осьового циліндра зі швидкістю 1-2 м/сек.

Мієлінові нервові волокна

Трапляються як у центральній, так і в периферичній нервовій системі. Вони значно товщі безмієлінових нервових волокон. Вони також складаються з осьового циліндра, «одягненого» оболонкою з нейролеммоцитів (шванівських клітин), але діаметр осьових циліндрів цього типу волокон значно товщі, а оболонка складніша. У сформованому мієліновому волокні прийнято розрізняти два шари оболонки:

    внутрішній, товстіший, - мієліновий шар,

    зовнішній, тонкий, що складається з цитоплазми, ядер нейролеммоцитів та нейролеми.

Мієліновий шар містить значну кількість ліпідів, тому при обробці осмієвою кислотою він забарвлюється темно-коричневий колір. У мієліновому шарі періодично зустрічаються вузькі світлі лінії. насічки мієліну, або насічки Шмідта - Лантермана. Через певні інтервали видно ділянки волокна, позбавлені мієлінового шару, - вузлуваті перехоплення, або перехоплення Ранв'є, тобто. межі між сусідніми лемоцитами

Відрізок волокна між суміжними перехопленнями називається міжвузловим сегментом.

У процесі розвитку аксон поринає у жолобок на поверхні нейролеммоцита. Краї жолобка стуляються. При цьому утворюється подвійна складка плазмолеми нейролеммоцита - мезаксон. Мезаксон подовжується, концентрично нашаровується на осьовий циліндр і утворює навколо нього щільну шарувату зону - мієліновий шар. Цитоплазма з ядрами відсувається на периферію – утворюється зовнішня оболонка або світла шваннівська оболонка (при фарбуванні осмієвою кислотою).

Осьовий циліндр складається з нейроплазми, поздовжніх паралельних нейрофіламентів, мітохондрій. З поверхні покритий мембраною – аксолемою, Що забезпечує проведення нервового імпульсу Швидкість передачі імпульсу мієліновими волокнами більша, ніж безмієліновими. Нервовий імпульс у мієліновому нервовому волокні проводиться як хвиля деполяризації цитолеми осьового циліндра, "стрибає" (сальтируюча) від перехоплення до наступного перехоплення зі швидкістю до 120 м/сек.

У разі пошкодження лише відростка нейроцита регенерація можлива та протікає успішно за наявності певних для цього умов. При цьому дистальніше місця пошкодження осьовий циліндр нервового волокна піддається деструкції і розсмоктується, але лемоцити при цьому залишаються життєздатними. Вільний кінець осьового циліндра вище місця пошкодження потовщується - утворюється. колба зростання", і починає зростати зі швидкістю 1 мм/день вздовж залишилися в живих леммоцитів пошкодженого нервового волокна, тобто ці лемоцити грають роль "провідника" для осьового циліндра, що росте. При сприятливих умовах зростаючий осьовий циліндр досягає колишнього рецепторного або ефекторного кінцевого апарату і формує новий кінцевий апарат.

Нервові закінчення

Нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами – нервовими закінченнями. Розрізняють 3 групи нервових закінчень:

    ефекторні закінчення(ефектори), що передають нервовий імпульс на тканини робочого органу,

    рецепторні(аффекторні, або чутливі, сенсорні),

    кінцеві апарати, що утворюють міжнейрональні синапси та здійснюють зв'язок нейронів між собою.

Ефективні нервові закінчення

Ефективні нервові закінчення бувають двох типів:

    рухові,

    секреторні.

Двигуні нервові закінчення

Це кінцеві апарати аксонів рухових клітин соматичної, чи вегетативної, нервової системи. З участю нервовий імпульс передається на тканини робочих органів. Двигуни в поперечнополосатых м'язах називаються нервово-м'язовими закінченнями або моторні бляжки. Нервово-м'язове закінченняскладається з кінцевого розгалуження осьового циліндра нервового волокна та спеціалізованої ділянки м'язового волокна - аксо-м'язового синуса.

Мієлінове нервове волокно, підійшовши до м'язового волокна, втрачає мієліновий шар і занурюється в нього, залучаючи його плазмолему і базальну мембрану.

Нейролеммоцити, що покривають нервові терміналі, крім їх поверхні, що безпосередньо контактує з м'язовим волокном, перетворюються на спеціалізовані сплощені тіла гліальних клітин. Їхня базальна мембрана продовжується в базальну мембрану м'язового волокна. Сполучнотканинні елементи при цьому переходять у зовнішній шар оболонки м'язового волокна. Плазмолеми термінальних гілок аксона та м'язового волокна розділені синоптичною щілиною шириною близько 50 нм. Синаптична щілиназаповнена аморфною речовиною, багатою на глікопротеїди.

Саркоплазма з мітохондріями та ядрами в сукупності утворює постсинаптичну частину синапсу.

Секреторні нервові закінчення ( нейрозалізисті)

Вони є кінцевими потовщеннями термінальними або потовщеннями по ходу нервового волокна, що містять пресинаптичні бульбашки, головним чином холінергічні (містять ацетилхолін).

Рецепторні (чутливі) нервові закінчення

Ці нервові закінчення - рецептори, кінцеві апарати дендритів чутливих нейронів, - розпорошені по всьому організму і сприймають різні подразнення як із зовнішнього середовища, так і від внутрішніх органів.

Відповідно виділяють дві великі групи рецепторів: екстерорецептори та інтерорецептори.

Залежно від сприйняття подразнення: механорецептори, хеморецептори, барорецептори, терморецептори.

За особливостями будови чутливі закінчення поділяють на

    вільні нервові закінчення, тобто. що складаються тільки з кінцевих розгалужень осьового циліндра,

    невільні, що містять у своєму складі всі компоненти нервового волокна, а саме розгалуження осьового циліндра та клітини глії.

    Невільні закінчення, крім того, можуть бути покриті сполучнотканинною капсулою, і тоді вони називаються інкапсульованими.

    Невільні нервові закінчення, що не мають сполучнотканинної капсули, називаються неінкапсульованими.

Інкапсульовані рецептори сполучної тканини при всій їх різноманітності завжди складаються з розгалуження осьового циліндра та гліальних клітин. Зовні такі рецептори покриті сполучнотканинною капсулою. Прикладом подібних закінчень можуть бути дуже поширені у людини пластинчасті тільця (тільця Фатера - Пачіні). У центрі такого тільця розташовується внутрішня цибулина, або колба (bulbus interims), утворена видозміненими леммоцитами (рис. 150). Мієліниве чутливе нервове волокно втрачає біля пластинчастого тільця мієліновий шар, проникає у внутрішню цибулину і розгалужується. Зовні тільце оточене шаруватою капсулою, що складається із с/т пластинок, з'єднаних колагеновими волокнами. Пластинчасті тільця сприймають тиск та вібрацію. Вони присутні у глибоких шарах дерми (особливо у шкірі пальців), у брижі та внутрішніх органах.

До чутливих інкапсульованих закінчень відносяться дотичні тільця - тільця Мейснера. Ці структури овоїдної форми. Вони розташовуються у верхівках сполучнотканинних сосочків шкіри. Дотик тільця складаються з видозмінених нейролеммоцитів (олігодендроцитів) - тактильних клітин, розташованих перпендикулярно довгій осі тільця. Тільце оточене тонкою капсулою. Колагенові мікрофібрили та волокна зв'язують тактильні клітини з капсулою, а капсулу з базальним шаром епідермісу, так що будь-яке зміщення епідермісу передається на дотик тільце.

До інкапсульованих закінчень відносяться генітальні тільця (у статевих органах) та кінцеві колби Краузе.

До інкапсульованих нервових закінчень відносяться також рецептори м'язів і сухожиль: нервово-м'язові веретени та нервово-сухожильні веретени. Нервово-м'язові веретени є сенсорними органами у скелетних м'язах, які функціонують як рецептор на розтяг. Веретено складається з декількох смугастих м'язових волокон, укладених у розтяжну сполучнотканинну капсулу, - інтрафузальних волокон. Інші волокна м'язи, що лежать за межами капсули, називаються екстрафузальними.

Інтрафузальні волокна мають актинові та міозинові міофіламенти тільки на кінцях, які скорочуються. Рецепторною частиною інтрафузального м'язового волокна є центральна частина, що не скорочується. Розрізняють і нтрафузальні волокна двох типів: волокна з ядерною сумкою(Центральної розширеної частини вони містять багато ядер) та волокна з ядерним ланцюжком(ядра в них розташовані ланцюжком по всій рецепторній ділянці).

Міжнейрональні синапси

Синапс - це місце передачі нервових імпульсів з однієї нервової клітини в іншу нервову чи ненервову клітину.

Залежно від локалізації закінчень термінальних гілочок аксона першого нейрона розрізняють:

    аксодендритичні синапси (імпульс переходить з аксона на дендрит),

    аксосоматичні синапси (імпульс переходить з аксона на тіло нервової клітини),

    аксоаксональні синапси (імпульс переходить з аксона на аксон).

За кінцевим ефектом синапси діляться:

Гальмівні;

Збудливі.

    Електричний синапс- є скупченням нексусів, передача здійснюється без нейромедіатора, імпульс може передаватися як у прямому, так і в зворотному напрямку без будь-якої затримки.

    Хімічний синапс- передача здійснюється за допомогою нейромедіатора і тільки в одному напрямку, для проведення імпульсу через хімічний синапс потрібен час.

Терміналь аксона є пресинаптичну частину, а область другого нейрона, або іншої клітини, що іннервується, з якою вона контактує, - постсинаптичну частину. У пресинаптичній частині знаходяться синаптичні бульбашки, численні мітохондрії та окремі нейрофіламенти Синаптичні бульбашки містять медіатори: ацетилхолін, норадреналін, дофамін, серотонін, гліцин, гамма-аміномасляна кислота, серотонін, гістамін, глютамат.

Область синаптичного контакту між двома нейронами складається з пресинаптичної мембрани, синаптичної щілини та постсинаптичної мембрани.

Пресинаптична мембрана- це мембрана клітини, яка передає імпульс (аксолема). У цій галузі локалізовані кальцієві канали, що сприяють злиттю синаптичних бульбашок з пресинаптичною мембраною та виділенню медіатора в синаптичну щілину.

Синаптична щілинаміж пре- та постсинаптичною мембранами має ширину 20-30 нм. Мембрани міцно прикріплені один до одного в синаптичній ділянці філаментами, що перетинають синаптичну щілину.

Постсинаптична мембрана- це ділянка плазмолеми клітини, що сприймає медіатори, що генерує імпульс. Вона має рецепторні зони для сприйняття відповідного нейромедіатора.